Der Calvin-Zyklus, auch bekannt als Calvin-Benson-Zyklus oder Dunkelreaktion der Photosynthese, ist ein biochemischer Prozess, der in den Chloroplasten der Pflanzenzellen stattfindet und zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid (CO₂) führt. Dieser Zyklus ist ein zentraler Bestandteil der Photosynthese und spielt eine wesentliche Rolle bei der Umwandlung von atmosphärischem CO₂ in organische Moleküle, die die Pflanze für Wachstum und Entwicklung nutzen kann. Der Calvin-Zyklus verläuft in drei Hauptphasen: Kohlenstofffixierung, Reduktion und Regeneration, wobei jede Phase verschiedene Enzyme und Zwischenprodukte involviert. Der gesamte Prozess findet im Stroma der Chloroplasten statt und wird durch die Produkte der Lichtreaktion, nämlich ATP und NADPH, energetisch unterstützt.

In der ersten Phase, der Kohlenstofffixierung, wird das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase, kurz Rubisco, aktiviert. Rubisco ist das am häufigsten vorkommende Enzym auf der Erde und katalysiert die Reaktion, bei der CO₂ mit Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP), einem fünf Kohlenstoffatome enthaltenden Zuckermolekül, reagiert. Dieses Zusammenspiel bildet ein instabiles sechskohlenstoffhaltiges Zwischenprodukt, das sich sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA) aufspaltet. Dieser Schritt stellt die eigentliche Fixierung von Kohlenstoff dar, da das anorganische CO₂ in eine organische Form überführt wird, die von der Pflanze weiterverarbeitet werden kann.

Die zweite Phase des Calvin-Zyklus ist die Reduktionsphase, in der die beiden Moleküle 3-Phosphoglycerat durch ATP und NADPH, die aus der Lichtreaktion der Photosynthese stammen, reduziert werden. Zuerst wird ATP verbraucht, um 3-PGA zu 1,3-Bisphosphoglycerat umzuwandeln. Anschließend wird NADPH als Elektronendonator genutzt, um 1,3-Bisphosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) zu reduzieren. G3P ist ein drei Kohlenstoffatome enthaltendes Zuckermolekül, das als Baustein für die Synthese von Glucose und anderen Kohlenhydraten dient. Von den insgesamt sechs produzierten G3P-Molekülen im Zyklus kann eines zur Bildung von Glucose und anderen organischen Verbindungen genutzt werden, während die übrigen fünf in den Zyklus zurückgeführt werden, um RuBP zu regenerieren.

Die dritte Phase des Calvin-Zyklus ist die Regenerationsphase, in der die verbleibenden fünf Moleküle G3P durch eine Serie enzymatischer Reaktionen in drei Moleküle RuBP umgewandelt werden. Diese Regeneration ist ein komplexer Prozess, der sowohl ATP verbraucht als auch die Grundlage dafür legt, dass der Zyklus erneut beginnen kann. Hierdurch wird RuBP wieder verfügbar gemacht, damit es erneut mit CO₂ reagieren und den Zyklus in Gang setzen kann. Die ständige Regeneration von RuBP ist essenziell für die kontinuierliche Kohlenstofffixierung und die Synthese von Kohlenhydraten. Pro Zyklus werden daher drei Moleküle CO₂ fixiert, wobei insgesamt neun Moleküle ATP und sechs Moleküle NADPH aus der Lichtreaktion verbraucht werden.

Zusammengefasst ermöglicht der Calvin-Zyklus der Pflanze, CO₂ in Glucose und andere energiereiche Moleküle umzuwandeln, die als langfristige Energiequelle und Baumaterialien für Wachstum und Entwicklung dienen. Der Calvin-Zyklus ist jedoch nur indirekt lichtabhängig, da er auf die Energieträger ATP und NADPH angewiesen ist, die in der Lichtreaktion der Photosynthese gebildet werden. Unter optimalen Bedingungen kann der Calvin-Zyklus kontinuierlich arbeiten und eine hohe Menge an Kohlenhydraten für die Pflanze produzieren. Neben Pflanzen finden sich Varianten des Calvin-Zyklus auch bei einigen Algen und Cyanobakterien, die ebenfalls auf diesen Mechanismus der Kohlenstofffixierung angewiesen sind.

Der Calvin-Zyklus ist außerdem von ökologischer Bedeutung, da er das atmosphärische CO₂ in organische Formen bindet und somit maßgeblich zum globalen Kohlenstoffkreislauf beiträgt. Der Prozess beeinflusst die CO₂-Konzentration in der Atmosphäre und spielt eine Rolle in der Regulation des Klimas. Zudem bildet er die Basis für nahezu alle Lebensformen auf der Erde, da Pflanzen als Primärproduzenten die Grundlage der Nahrungsketten bilden.